脂肪和蛋白質(zhì)代謝對肉品風(fēng)味的影響

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導讀

糖類(lèi)、蛋白質(zhì)和脂肪是生物3大營(yíng)養素，具有物種和個(gè)體的相對穩定性和動(dòng)態(tài)平衡性，它們?yōu)樯�物的生長(cháng)、發(fā)育和繁殖提供主要能源，營(yíng)養來(lái)源和水平的變化均會(huì )在下丘腦—垂體—消化腺—性腺生長(cháng)軸等系統上產(chǎn)生響應，影響機體不同組織中蛋白、脂肪和能量沉積。同時(shí)，這3大營(yíng)養物質(zhì)也是食物重要的風(fēng)味前體物質(zhì)，它們代謝和降解生成的小分子物質(zhì)賦予食物各自獨特的風(fēng)味特征。研究對脂肪和蛋白質(zhì)代謝機制進(jìn)行探討，可供畜牧生產(chǎn)者、動(dòng)物營(yíng)養和食品營(yíng)養研究者參考。

1、營(yíng)養因素對動(dòng)物脂肪和蛋白質(zhì)代謝的影響

不同生長(cháng)階段及體內不同組織中脂肪的沉積是不均勻的。當一種營(yíng)養素攝入量超過(guò)機體所需要量時(shí)，超過(guò)部分將會(huì )轉化為脂類(lèi)等營(yíng)養物質(zhì)存積在體內，當攝入不足時(shí)，則按一定次序進(jìn)行體內不同組織器官中的營(yíng)養素的動(dòng)員。Etherton T D等報道，攝入的能量在用于合成脂肪還是蛋白質(zhì)時(shí)受神經(jīng)和激素等因子調控，如果用于合成脂肪組織的能量增加，則用于肌肉組織蛋白質(zhì)合成的能量將會(huì )減少。飼料營(yíng)養因素通過(guò)影響酶、激素和信號分子的表達水平來(lái)調節物質(zhì)代謝。



1.1 脂肪代謝

1.1.1 脂肪酸合成酶和激素敏感性脂肪酶在脂肪代謝中的作用

脂肪酸合成酶(FAS)和葡萄糖轉運蛋白(GLUT4)是脂肪酸從頭合成的關(guān)鍵酶，飼料營(yíng)養是影響FAS信使RNA表達的最主要因素之一，肝中FAS隨飼料脂肪水平升高有降低趨勢。激素敏感性脂肪酶(HSL)是脂肪組織儲存脂類(lèi)的分解限速酶，可在腎上腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素和促甲狀腺激素等作用下促進(jìn)脂肪動(dòng)員，在前列腺素E2(PGE2)和胰島素等作用下抑制脂肪動(dòng)員。脂蛋白脂肪酶(LPL)是脂類(lèi)代謝的限速酶，主要作用是降解三酰甘油生成甘油和游離脂肪酸，肝中LPL基因表達和酶活均顯著(zhù)高于肌肉組織。飼喂方式和營(yíng)養水平是影響?hù)~(yú)類(lèi)LPL基因在內臟脂肪和肌肉中表達的主要因素。Weil C等報道，動(dòng)物生長(cháng)、繁殖和運動(dòng)以?xún)确置谧兓�作為主要內因，以飼料脂肪酸水平作為主要外因，通過(guò)相關(guān)代謝酶影響脂肪酸的吸收和沉積，共同調控脂類(lèi)營(yíng)養的消化、吸收、沉積和動(dòng)員(圖1)。

1.1.2 動(dòng)物性別和飼料對肝和肌肉脂肪酸組成的影響

肝是動(dòng)物體內脂含量較高且重要的能量?jì)Υ嫫鞴�。由于�?dòng)物的雌雄性及其配子繁殖能量作用不同，不同性別動(dòng)物肝組織中脂肪酸含量和組成有所不同。Badawi H K等報道，遠洋梭子蟹雌蟹的肝胰腺C16∶1比雄蟹的高，二十二碳六烯酸(DHA)比雄蟹的低。Fountoulaki E等報道，與高魚(yú)粉高魚(yú)油對照組相比，飼喂低魚(yú)粉植物油餌料組的金頭鯛肝和肌肉脂肪酸組成反映餌料脂肪酸組成，低DHA、花生四烯酸(ARA)和二十碳五烯酸(EPA)餌料組鯛機體組織中的DHA、ARA和EPA均降低，降低程度大于餌料，且這種降低不易恢復，亞油酸和油酸在魚(yú)體內長(cháng)期蓄積，鯛肉片的感官質(zhì)量評分降低。

1.2 飼料對動(dòng)物蛋白沉積的影響

1.2.1 生長(cháng)激素－胰島素樣生長(cháng)因子－Ⅰ軸在營(yíng)養物質(zhì)代謝中的作用

生長(cháng)軸是動(dòng)物體內從下丘腦—垂體—靶器官的一系列激素及其受體所組成的神經(jīng)內分泌系統。Duan C等報道，生長(cháng)激素－胰島素樣生長(cháng)因子－I(GH/IGF－I)軸是生長(cháng)軸的重要組成部分，是動(dòng)物體內重要的合成代謝調節系統，與動(dòng)物體內的蛋白質(zhì)、糖類(lèi)和脂類(lèi)代謝緊密相關(guān)。GH/IGF－I軸活性下降，則機體組織合成蛋白質(zhì)的能力普遍下降。生長(cháng)激素結合蛋白(GHBP)是一種生長(cháng)素活性調節劑。IGF－I生物學(xué)活性受GHBP和胰島素樣生長(cháng)因素結合蛋白(IGFBP)等的調節(圖2)。胰島素樣生長(cháng)因子/胰島素樣生長(cháng)因子結合蛋白(IGF/IGFBP)系統在虹鱒魚(yú)脂庫中表達，而脂庫源、間質(zhì)細胞和脂細胞成熟度均會(huì )影響IGF/IGFBP的表達。

Pérez－SánchezJ等報道，生長(cháng)激素(GH)能夠促進(jìn)魚(yú)體蛋白質(zhì)的合成，產(chǎn)生正氮平衡，能夠促進(jìn)魚(yú)體脂肪的動(dòng)用與氧化，增加血清葡萄糖的含量。受GH/IGF軸、下丘腦—垂體—甲狀腺軸(HPT)和下丘腦—垂體—性腺軸(HPG)密切調節，且很可能是通過(guò)這3個(gè)軸線(xiàn)之間直接或間接的交互作用共同調控，可能導致異黃酮類(lèi)植物雌激素對不同魚(yú)類(lèi)的劑量效應和性別差異。魚(yú)類(lèi)的生長(cháng)速度與血漿中GH、雌二醇、三碘甲狀腺原氨酸及甲狀腺素水平呈正相關(guān)。

1.2.2 機體氨基酸對日糧營(yíng)養素變化的感知

TaylorPM等報道，機體在細胞水平上有2條信號通路可感知食物中的氨基酸含量，一條是感知氨基酸豐度的雷帕霉素靶蛋白(TOR)信號系統，另一條為感知氨基酸平衡的氨基酸應答(AAR)信號通路。在營(yíng)養狀態(tài)改變時(shí)，2條通路可感知胞內氨基酸濃度及平衡性，共同調節蛋白質(zhì)的合成與降解，影響脂類(lèi)合成，并調節采食量。DuanCM等報道，當蛋白質(zhì)攝入不足或日糧氨基酸不平衡時(shí)，機體中IGF－I循環(huán)水平下降，IGF結合蛋白I(IGFBP－I)水平升高，兩者共同作用于TOR信號通路，調控氨基酸代謝，同時(shí)會(huì )對糖脂代謝造成顯著(zhù)影響，引起生長(cháng)抑制。TREVINOJG等報道，當機體氨基酸代謝庫處于饑餓狀態(tài)時(shí)，激活一般性調控阻遏蛋白激酶(GCN2)信號通路，促進(jìn)真核起始因子eIF2α磷酸化，通過(guò)不同途徑抑制細胞內大多數蛋白質(zhì)的起始翻譯和合成及脂合成，同時(shí)導致采食量下降。許丹丹等報道，日糧中高水平的蛋白質(zhì)、氨基酸及胰島素能激活骨骼肌TOR信號系統，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和生長(cháng)。

1.2.3 飼料對蛋白質(zhì)代謝的影響

飼料蛋白可以通過(guò)影響?hù)~(yú)類(lèi)激素的分泌來(lái)調控魚(yú)類(lèi)的生長(cháng)。LansardM等研究結果顯示，與高氮低碳餌料組相比，低氮高碳組虹鱒肌肉中的真核翻譯起始因子綁定蛋白4E－BP1活性降低，蛋白質(zhì)合成下降。Skiba－CassyS等研究表明，植物蛋白和植物油替代魚(yú)粉和魚(yú)油，AKT－TOR信號系統受到的影響微弱，全植物蛋白替代魚(yú)粉組虹鱒生長(cháng)性能最低。Pérez－SánchezJ等報道，翹嘴鲌三碘甲狀腺原氨酸與飼料大豆蛋白替代魚(yú)粉蛋白的量呈負相關(guān)，與翹嘴鲌生長(cháng)率呈正相關(guān)。日糧中蛋氨酸(Met)直接或間接參與GH/IGF－I軸調控蛋白質(zhì)周轉，飼料蛋白質(zhì)水平影響虹鱒魚(yú)的生長(cháng)性能和肝中GH/IGF基因表達。RollandM等研究結果顯示，在植物蛋白型飼料中添加Met飼喂幼齡虹鱒，虹鱒肝中生長(cháng)激素受體和IGF－I轉錄水平隨Met含量的提高而提高，肝蛋白質(zhì)降解的抑制程度隨Met水平的提高而增加。

2、營(yíng)養代謝物質(zhì)對肉品風(fēng)味的影響

肌苷酸( IMP) 、游離氨基酸和揮發(fā)性物質(zhì)是核酸、蛋白質(zhì)和脂肪等能量物質(zhì)的代謝產(chǎn)物，也是主要的風(fēng)味物質(zhì)。肉品的感官特征在其可接受性和市場(chǎng)價(jià)值方面具有重要的作用。飼料是影響肉質(zhì)的一個(gè)重要因子。



2.1 肌苷酸影響肉品滋味的分子機制

IMP 與肌肉能量利用和肉品滋味密切相關(guān)。磷酸腺苷蛋白激酶( AMPK) 和肌酸激酶( CK) 反映屠宰后肉品能量代謝的程度。Ye M H 等研究結果顯示，雞在屠宰后，其肌肉中的ATP 被消耗，會(huì )導致AMPK 被激活，肉中糖酵解增強，肌肉核苷酸和肌間脂肪含量降低，乳酸積聚，pH 值降低，滴水損失增加，肉質(zhì)變差，致使風(fēng)味品質(zhì)下降。而在這一連串的生化反應中，公雞較母雞ATP 消耗快，公雞肌肉中的IMP 較母雞低。

IMP 在體內的生成涉及多種酶的參與，腺苷單磷酸脫氨酶( AMPD1) 主要在肌肉中表達，腺苷酸琥珀酸裂解酶( ADSL) 是影響IMP 生成的關(guān)鍵限速酶。AMPK 是一種細胞能量感受器， ADSL 和AMPK 在肉品滋味物質(zhì)的產(chǎn)生中具有重要的調節作用。Shu J T 等報道，我國地方品種雞肌肉中含有較高的IMP，ADSL 基因序列的差異可能是導致不同品種雞肌肉中的IMP 水平差異的原因。

2.2 飼料和飼喂模式對肉品質(zhì)的影響

飼料和飼喂模式是影響肉品質(zhì)的重要因素。Arkfield E K 等報道，豬只自由采食或飼喂不同能量的飼料，豬里脊的味感會(huì )產(chǎn)生差異，低程度自由采食組的豬肉多汁性低于高程度自由采食組。Jensen M T 等報道，在屠宰前連續4周用含球芽甘藍的飼料飼喂豬只，豬肌肉中的含硫化合物會(huì )提高。Watkins P J 等報道，3－甲基吲哚和酚類(lèi)物質(zhì)是放牧組羊脂和羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物，3－羥基－2－丁酮和醛類(lèi)物質(zhì)等是谷物飼養組羊肉中的關(guān)鍵揮發(fā)物。Kwasek K 等報道，與飼喂活蝦餌料相比，商品飼料組鯛體內總游離氨基酸含量降低。Özogul Y 等和Kaushik S J 等報道，用大豆源性蛋白飼料替代部分魚(yú)粉飼喂虹鱒魚(yú)，魚(yú)肉的感官稍有細微差異。Grigorakis K 等報道，飼料中不同來(lái)源的油脂會(huì )引起金頭鯛魚(yú)片中n－6 /n－3結構發(fā)生改變，魚(yú)油組魚(yú)片中表達高含量的二硫化合物、1－戊烯－3－醇和壬醛等揮發(fā)物質(zhì)，但揮發(fā)性物質(zhì)的質(zhì)量和含量存在很大差異。

3、小 結

蛋白質(zhì)和核苷酸是重要的能量物質(zhì)和遺傳物質(zhì)，游離氨基酸和IMP 等是能量利用過(guò)程中的代謝產(chǎn)物，肉品滋味與肌肉能量利用密切相關(guān)。揮發(fā)性物質(zhì)主要來(lái)源于脂類(lèi)的氧化降解。營(yíng)養物質(zhì)含量和組成的細微變化，均可能引起肉品風(fēng)味或大或小的變化。動(dòng)物性別、飼料和飼喂模式等通過(guò)一系列生理途徑對營(yíng)養沉積產(chǎn)生影響，也將影響肉品的滋味和風(fēng)味( 圖3) 。

注：本文由生物飼料開(kāi)發(fā)國家工程研究中心（BFC）小編整理發(fā)布，如有任何建議或意見(jiàn)及投稿等，請您加小編微信（13260429991）交流互動(dòng)。

參考文獻略

責編：馬維軍；審閱：劉晶晶 博士

來(lái)源：飼料研究；作者：于繼英，許小軍，張繼，劉世杰，顏培實(shí)，蔡輝益

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